domingo, 21 de julio de 2013

Allosaurus

Allosaurus es un género de dinosaurios terópodos alosáuridos, que vivieron a finales del período Jurásico y a comienzos del Cretácico, hace aproximadamente 156 y 144 millones de años, en el Kimeridgiano, el Titoniano, en lo que hoy es Norteamérica y Europa. Se han encontrado varias especies aunque la más conocida en Allosaurus fragilis de Estados Unidos también se lo conoce de Portugal (A. europaeus) y posiblemente Tanzania, China y Siberia. A diferencia de otros terópodos anteriores, los alosaurios eran comparativamente más grandes, de alrededor de 9 metros de largo, sin embargo compartían muchos de sus mismos rasgos anatómicos. Era un carnívoro bípedo con garras y patas masivas, balanceadas por su pesada cola. Su cráneo curvo provisto de dientes aserrados era característico de sus bajas crestas irregulares, sobre y delante de los ojos. A pesar de haber sido un temible cazador relativamente grande no pesaba tanto, lo mismo que un moderno rinoceronte indio. Compartió el paisaje con varios saurópodos gigantescos como apatosaurio, diplodoco y camarasaurio así como con otros herbívoros tales como estegosaurio, driosaurio y camptosaurio, los cuales debieron haber sido su presa potencial. Fue el depredador grande más común en lo que hoy es Norteamérica, de hecho es famoso por ser el dinosaurio carnívoro más abundante y común en el registro fósil con cerca de 60 especímenes y unas cuantas docenas de ellos bien preservados. El gran número de alosaurios encontrado en
un mismo sitio hace pensar que tenían una cierta vida en grupo. Allosaurus es un gran terópodo típico, con un cráneo grande y un cuello corto, una cola larga y miembros superiores reducidos. Allosaurus fragilis, la especie mejor conocida, presentaba un tamaño promedio de 8,5 metros de longitud y 3,5 metros de altura, exhibiendo un peso estimado de una tonelada. Con un largo mayor conocido para un ejemplar de Allosaurus (AMNH 680) estimado en 9,7 metros, y un peso estimado de 2,3 toneladas. Como en todos los dinosaurios, el estimar su peso es un tema de debate, desde la década de 1980 el rango de estimación ha variado entre 1.500 kilogramos, 1000 a 4000 kg, y 1010 para un adulto típico, no el máximo peso posible. John Foster, un especialista en la fauna de la Formación Morrison sugiere que 1.000 kg es un peso razonable para un adulto de A. fragilis, pero 700 kg es una estimación más cercana para los individuos medios según lo medido a través del fémur. A partir del espécimen subadulto apodado "Big Al", los investigadores utilizando modelos informáticos, llegaron a una mejor estimación de 1500 kilogramos para el individuo, pero variando los parámetros se encontraron con un rango de aproximadamente 1400 kilogramos a 2000 kilogramos. En su monografía de 1976 para Allosaurus, James Madsen menciona un rango de tamaño, según algunos huesos, que estaría en un máximo de entre 12 a 13 metros. Esto se debe a que varios especímenes gigantes han sido históricamente referidos a Allosaurus, pero en realidad pertenecen a otros géneros. El cercano Saurophaganax (OMNH 1708) habría alcanzado quizás los 11 metros de largo, siendo este único espécimen incluido dentro de Allosaurus como Allosaurus maximus, aunque recientes estudios apoyan la hipótesis de dos géneros separados. Otro potencial Allosaurus gigante, también asignado al género Epanterias (AMNH 5767), habría medido alrededor de 12 metros de largo. El descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de la mina de Peterson en las rocas de Morrison de Nuevo México, pero
este alosauroide grande puede ser otro individuo de Saurophaganx. Los paleontólogos aceptan que Allosaurus era un carnívoro que depredaba sobre una amplia gama de dinosaurios herbívoros con los más variados tamaños. Sus presas podían ser pequeñas, como el driosaurio, de tamaño medio como el camptosaurio o auténticos pesos pesados como el estegosaurio y varios saurópodos. En estos últimos casos, un alosaurio que actuase en solitario se encontraba en desventaja, por lo que es probable que sólo atacara a los individuos más débiles de estas especies, crías, ancianos o enfermos. No obstante, no se puede descartar que actuara en pequeños grupos, en cuyo caso sólo los saurópodos más grandes y fuertes, como los diplodoco, apatosaurio y braquiosaurio estarían a salvo de sus ataques. Se ha encontrado de hecho, en los huesos de la cola de un espécimen de apatosaurio, marcas de dentellada de alosaurio, aunque podría ser resultado de un acto de carroña. Existe dramática evidencia de que los alosaurios atacasen a los estegosaurios, incluyendo una vértebra de la cola de un alosaurio que se encuentra parcialmente curada de un lesión que concuerda con las espinas de la cola del un estegosaurio, y una placa de cuello de un estegosaurio que tiene una mordida en forma de U que concuerda con el hocico de un alosaurio. Al igual que cualquier otro carnívoro, los alosaurios también consumían carroña cuando se les presentaba la oportunidad, a veces con nefastas consecuencias: el famoso yacimiento de Cleveland Lloyd Quarry, en Utah (Estados Unidos), alberga los restos de decenas de alosaurios, en muchos casos jóvenes, que probablemente se vieron atraídos hasta una ciénaga por los cadáveres de dinosaurios herbívoros atrapados previamente allí, y luego quedaron atrapados uno tras otro. Usaban el olfato como principal medio para detectar su alimento, a juzgar por el gran desarrollo de los lóbulos olfativos en comparación con
el resto del cerebro. En cuanto al método de caza, es muy probable que prefiriesen la emboscada.90 Aunque podían alcanzar grandes velocidades, no podían mantener éstas durante una larga carrera, por lo que preferían esperar agazapados en el bosque a que la presa llegara a su alcance. Con sus tres garras prensiles en cada mano, se servían para aferrarse a su presa, mientras que utilizaban sus potentes mandíbulas, capaces de ejercer más presión que las de un cocodrilo, para matarla por asfixia. El alosaurio es el carnívoro de gran tamaño más abundante en los yacimientos donde aparece registrado, por lo que es posible que fuera el depredador dominante de su área de distribución. Otros grandes terópodos que convivieron con el alosaurio son el ceratosaurio, de menor tamaño y dotado también de protuberancias craneales similares a cuernos, y el gigantesco aunque escaso torvosaurio. Volviendo a la predación de los saurópodos, Gregory Paul noto en 1988, que Allosaurus no fuese un predador de individuos completamente crecidos, a menos que cazara en manadas, pues tenía un cráneo de tamaño modesto y dientes relativamente pequeños, y fue sobrepasado en tamaño por los saurópodos contemporáneos. Otra posibilidad es que prefirió cazar a jóvenes en vez de adultos completamente crecidos. Investigaciones en los años 90 y el 2000s dieron otras soluciones posibles a esta pregunta. Robert Bakker, comparando Allosaurus con los Tigre diente de sable del cenozoico, encontró adaptaciones similares, tales como una reducción de los músculos de la quijada y aumento en músculos del cuello, y la capacidad de gran apertura de las fauces. Aunque Allosaurus no tenía dientes del sable, Bakker sugirió otro modo de ataque que habría utilizado tales adaptaciones del cuello y de la quijada. Los dientes cortos en efecto se convirtieron en pequeñas dientes de sierra, produciendo grandes mordidas muy sangrantes, en la que la mandíbula superior se clava en la víctima y con los fuertes músculos del cuello desgarran la carne de la
víctima. Este tipo de estrategia permitiría ataques contra una presa mucho más grande, con la meta de debilitar a la víctima. Otros aspectos de la alimentación incluyen los ojos, los brazos, y las piernas. La forma del cráneo de Allosaurus le brinda un campo de visión binocular de 20°, levemente menos que el cocodrilo moderno. Como en los cocodriloideos, pudo haber sido lo bastante bueno como para juzgar distancia y tiempo de ataque a la presa. Los brazos, comparados con los de otros terópodos, estaban adaptados para agarrar la presa en una distancia corta, y la articulación de las garras sugiere que habrían podido ser utilizados para enganchar cosas.  Finalmente, la máxima velocidad de Allosaurus se ha estimado en 8 a 15 metros sobre segundos, alrededor de 30 a 55 kilómetros por hora.Conclusiones similares fueron encontradas por otro estudio utilizando el análisis de elementos finitos en un cráneo Allosaurus. De acuerdo con su análisis biomecánico, el cráneo era muy fuerte, pero tenía una fuerza de mordida relativamente pequeña. Mediante el uso de lod músculos de la mandíbula solamente, podría producir una fuerza de mordida de 805 a 2148 N, inferior a los valores de caimanes, 13000 N, leones, 4167 N y leopardos, 2268 N, pero el cráneo podría soportar casi 55500 N de fuerza vertical contra la hilera de dientes. Los autores sugirieron que Allosaurus utilizó su cráneo como un hacha de guerra contra presa, atacando con la boca abierta, cortando carne con sus dientes, no entrando muy profundo para no astillar el hueso, a diferencia de Tyrannosaurus, que se cree que han sido capaces de romper los huesos. También sugirieron que la arquitectura del cráneo podría haber permitido el uso de diferentes estrategias en contra de presas diferentes, el cráneo era lo suficientemente ligero como para permitir que los ataques a ornitópodos pequeños y más ágiles, pero lo suficientemente fuerte como para
soportar el alto impacto en emboscadas contra presas más grandes como estegosauridos y saurópodos. Sus interpretaciones fueron desafiadas por otros investigadores, quienes no encontraron análogos modernos a un ataque de hacha y consideraron más probable que el cráneo era fuerte para compensar su construcción abierta al absorber las tensiones de luchar con la presa. Los autores del primer estudio hicieron notar que Allosaurus en sí no tiene equivalente moderno y que la hilera de dientes que se adapta bien a este tipo de ataque, y que las articulaciones del cráneo citadas por sus detractores como un problema realmente ayudan a proteger la boca y reducir el estrés. Otro posibilidad para el manejo de grandes presas es que los terópodos como el Allosaurus eran "herbívoros de carne" que podría tomar bocados de carne de saurópodos vivos que eran suficientes para sostener el depredador por lo que no habría sido necesario hacer el esfuerzo para matar a la presa por completo. Esta estrategia potencialmente también habría permitido a la presa de recuperarse y ser alimentado de manera similar más adelante. Se observa como sugerencia adicional de que los ornitópodos eran los más comunes dinosaurios presas disponible, y que los alosaurios los dominaba mediante el uso de un ataque similar a la de los grandes felinos modernos: agarrar la presa con sus patas delanteras, y luego hacer las mordidas múltiples en la garganta para aplastar la tráquea, Esto es compatible con otras pruebas de que las patas delanteras son fuertes y capaces de contener presa.

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